Мото Кимура

Биография

Японский биолог, получивший широкую известность после публикации в 1968 году своей теории нейтральной эволюции, которая сделала его одним из самых влиятельных популяционных генетиков. Он также известен в генетике благодаря введению прогрессивного использования диффузных уравнений для рассчёта вероятностей закрепления полезных, вредных и нейтральных аллелей. Объединив теоретическую популяционную генетику с данными молекулярной эволюции, он развил нейтральную теорию молекулярной эволюции, в которой генетический дрейф выступает важнейшим фактором изменения частоты аллелей в популяции.

Кимура родился в городе Окадзаки, префектура Айти. C ранних лет он интересовался ботаникой, хотя также был силен в математике (изучал геометрию и прочие разделы математики в течение длительного выздоровления после пищевого отравления). После поступления в университет в Нагое, Кимура сосредоточился на морфологии растений и цитологии; он работал в лаборатории М. Кумадзавы, изучая хромосомную структуру лилии. С Кумадзавой он также обнаружил, как связать свои интересы в ботанике и математике: в биометрии.

Из-за Второй мировой войны Кимура вынужден был оставить университет в Нагое и в 1944 году перебрался в Киотский императорский университет. По совету выдающегося популяционного генетика Хитоси Кихары, Кимура начал заниматься курсом ботаники, а не цитологии, потому что ботаника изучалась на факультете естественных наук, а не сельского хозяйства. Это позволило ему избежать воинской обязанности. После войны он присоединился к лаборатории Кихары, где исследовал введение чужеродных хромосом в ткани растений и изучал основы популяционной генетики. В 1949 году Кимура присоединился к исследованиям Национального института генетики в Мисиме, префектура Сидзуока. В 1953 году он опубликовал свою первую работу по популяционной генетике (которая стала очень влиятельной), описывающую «ступенчатую» модель популяционной структуры. После встречи с американским генетиком Дунканом МакДональдом Кимура летом 1953 года смог поступить в аспирантуру университета штата Айова.

Кимура быстро убедился, что университет Айовы слишком ограничен; он перебрался в университет Висконсина, где работал над стохастическими моделями с Джеймсом Ф. Кроу, и присоединился к сообществу генетиков-единомышленников, среди которых были Ньютон Мортон и Сьюэлл Райт. Незадолго до окончания аспирантуры Кимура выступил на симпозиуме лаборатории Колд Спринг Харбор; хотя немногие смогли его понять (по причине математической сложности и плохого произношения Кимуры), доклад вызвала похвалу Райта, а позднее Джона Б. С. Холдейна. Будучи завершенной, работа включала общую модель генетического дрейфа, которая согласовала сложные аллели, отбор, миграцию и мутации так же хорошо, как некоторые работы, основанные на фундаментальной теореме естественного отбора Роналда А. Фишера. Он также развил работу Райта с уравнением Фоккера — Планка, введя обратное уравнение Колмогорова в популяционную генетику, что позволило рассчитывать вероятности закрепления генов в популяции. Он стал доктором философии в 1956 году, после чего вернулся в Японию (где оставался до конца своей жизни, работая в Национальном университете генетики).

Кимура работал в широком спектре проблем популяционной генетики, часто сотрудничая с Такео Маруямой. Он предложил модели «бесконечной аллели» и «бесконечного сайта» для изучения генетического дрейфа; обе используются как поле молекулярной эволюции при выращивании ряда полезных пептидов и генетических последовательностей. Он также создал «лестничную» модель, которая может быть использована в электрофорезных исследованиях, где гомологичные белки различаются единичными зарядами. В 1961 году он написал важную обзорную статью, касавшуюся противоречий вокруг генетического груза.

В 1968 году произошёл поворот в карьере Кимуры. В этом году он предложил нейтральную теорию молекулярной эволюции, идея которой в том, что на молекулярном уровне большинство генетических изменений несут нейтральный характер по отношению к естественному отбору, что делало генетический дрейф главным фактором эволюции. Область молекулярной биологии стремительно расширялась, вместе с тем росло напряжение между защитниками расширения редукционизма и его противниками. Нейтральная теория сразу стала полемической, получив поддержку многих молекулярных биологов и неприятие многих эволюционистов.

Кимура потратил большую часть жизни, разрабатывая и защищая нейтральную эволюцию. Как только новые экспериментальные технологии и генетические знания становились доступными, Кимура расширял пределы нейтральной теории и создавал математические методы для её проверки. В 1973 году его студент Томоко Ота разработал более общую версию теории, которая учитывала большой объём незначительно вредных мутаций. В 1983 году Кимура опубликовал монографию по нейтральной теории, «The Neutral Theory of Molecular Evolution», а также работал над популяризацией теории. Хотя сложные проверки сталкивали теорию с селективными гипотезами, нейтральная теория стала частью современного подхода в молекулярной биологии.

1992 году Кимура был удостоен Королевским обществом Дарвиновской медали и в течение года стал его иностранным членом. Он был женат на Хироко Кимуре. У них был один ребёнок, сын, Акио, и внучка, Ханако.

Основные труды

* 1950: The theory of the chromosome substitution between two different species

* 1953: «Stepping-stone model of population Annual» Report of the National Institute of Genetics

* 1954: Process leading to quasi-fixation of genes in natural populations due to random fluctuation of selection intensities

* 1955: Solution of a process of random genetic drift with a continuous model

* 1955: Stochastic Processes and distribution of gene frequencies under natural selection

* 1962: On the probability of fixation of mutant genes in a population

* 1963: The measurement of effective population number

* 1964: The number of alleles that can be maintained in a finite population

* 1964: Diffusion Models in Population Genetics

* 1965: A stochastic model concerning the maintenance of genetic variability in quantitative characters

* 1968: Evolutionary Rate at the Molecular Level

* 1969: The number of heterozygous nucleotide sites maintained in a finite population due to steady flux of mutations

* 1969: The average number of generations until fixation of a mutant gene in a finite population

* 1971: Theoretical foundation of population genetics at the molecular level

* 1973: A model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a finite population

* 1983: The Neutral Theory of Molecular Evolution

* 1991: The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence